екологічна сукцесія

екологічна сукцесія
Ю. Одум (1986) під екологічної сукцесії розуміє взагалі весь процес розвитку екосистеми. Більш конкретне визначення дає цьому явищу Н. Ф. Реймерс (1990): «Сукцесія – послідовна зміна біоценозів, спадкоємно виникає на одній і тій же території (біотопі) під впливом природних факторів (у тому числі і внутрішніх протиріч самих біоценозів) або впливу людини ». Зміни в співтоваристві в результаті сукцесії носять закономірний характер і обумовлені взаємодією організмів між собою і з навколишнім абіотичним середовищем.
Екологічна сукцесія відбувається в певний відрізок часу, в який змінюється видова структура співтовариства і абиотическая середу його існування аж до куль-
140
мінації його розвитку – виникнення стабілізованою системи. Таку стабілізовану екосистему називають клімаксом. У цьому стані система знаходиться тоді, коли в ній на одиницю енергії припадає максимальна біомаса і максимальна кількість симбіотичних зв’язків між організмами (Ю. Одум, 1975). Однак до цього стану система проходить через ряд стадій розвитку, перші з яких часто називають стадією перших поселенців. Тому в більш вузькому сенсі сукцесія – це послідовність співтовариств, що змінюють один одного в даному районі.
Стабільність спільноти може бути тривалою лише в тому випадку, якщо зміни середовища, викликані одними організмами, точно компенсуються діяльністю інших, з протилежними екологічними вимогами. Ця умова порушується при порушенні кругообігу речовин і тоді частина популяцій, які не можуть витримати конкуренції, витісняються іншими, для яких ці умови сприятливі, і го-меостаз відновлюється. ШШ
Для виникнення сукцесії необхідно вільний простір. Залежно від початкового стану субстрату, розрізняють первинну і вторинну сукцесії. Первинна сукцесія – формування співтовариств починається на спочатку вільному субстраті, а вторинна сукцесія – це послідовна зміна одного співтовариства, яке існувало на даному субстраті, іншим, більш досконалим для даних абіотичних умов.
Первинна сукцесія дозволяє простежити формування спільнот з самого початку. Вона може виникнути на схилі після зсуву або обвалу, на що утворилася мілини при відступі моря і зміні русла річкою, на оголених еолових пісках пустелі, не кажучи вже про антропогенні порушеннях: свіжа лісосіка, намивна смуга морського узбережжя, штучні водосховища.
Першими, як правило, на вільний простір починають впроваджуватися рослини за допомогою перенесених вітром суперечка і насіння, або за рахунок вегетативних органів залишилися по сусідству рослин. Як приклад первинної сукцесії
зазвичай призводять заростання ялиновим лісом нових територій на півночі нашої країни.
Єльник – це остання клімаксного стадія розвитку екосистеми в кліматичних умовах Півночі, тобто вже корінний біоценоз. Спочатку ж тут розвиваються березняки, вільшняки, осичняки, під пологом яких ростуть ялини. Поступово вони переростають березу і витісняють її, захоплюючи простір (рис. 5.9). Насіння обох деревних порід легко переносяться вітром, але, якщо навіть вони проростуть одночасно, бе-

щрезй зростає набагато швидше – до 6-ГО рокам ялина ледве досягає 50-60 см, а береза ​​- 8-10 м. Під вже зімкнутими кронами беріз виникає свій мікроклімат, велика кількість опаду листя сприяє формуванню особливих грунтів, поселяються багато тварин, з’являється різноманітний трав’янистий покрив, створюються консорции берези з навколишнім середовищем. А ялина продовжує рости в настільки сприятливою обстановці, і, нарешті, береза ​​не витримує конкуренції з нею за простір і світло і витісняється смерекою.
Класичним прикладом природного сукцесії є «старіння» озерних екосистем – евтрофікація. Вона виражається в заростанні озер рослинами від берегів до центру. Тут спостерігається ряд стадій заростання – від початкових – далекі від берега до досягнутих у берега. Ці стадії показані і описані на рис. 5.10.

Зрештою озеро перетворюється на торф’яне болото, яке представляє собою стійкість екосистем-

Рис. 5.10. Заростання евтрофних водоймища з непроточной або слабопроточних водою (пунктиром показаний нижній рівень води). Зони: 0 – свободноплавающие рослини, 1 – низькі (придонні) занурені рослини, 2 – високі занурені рослини, 3 – рослини з плаваючим листям, 4 – високі надводні рослини, 5 – низькі і середньовисокі надводні рослини, 6. – Черноольховая багно. Відкладення: 1 – сапропелит, 2-3 – сапропелітових торф, 4 – тростинний і очеретяний торф, 5 – осоковий торф, 6 ​​- лісовий торф (Соловйов, 1983)

му клімаксного типу. Але й вона не вічна – на її місці поступово може виникнути лісова екосистема вже завдяки наземної сукцессионной серії відповідно з кліматичними умовами місцевості.
Евтрофікація водойми в значній мірі визначається привносом ззовні біогенних елементів. У природних умовах біогени зносяться з площі водозбору. Така евтрофікація має риси первинної прогресивної сукцесії.
Вторинна сукцесія є, як правило, наслідком діяльності людини. Зокрема, описана вище зміна рослинності при формуванні ялинника частіше відбувається в результаті вторинної сукцесії, що виникає на вирубках раніше існуючого лісу (ялинника). Вторинна сукцесія закінчується стабільної стадією спільноти через 150-250 років, а первинна триває 1000 років.
Вторинна, антропогенна сукцесія проявляється так само і в евтрофікації. Бурхливий «цвітіння» водойм, особливо штучних водосховищ, є результат їхнього збагачення биогенами, обумовлене діяльністю людини. «Пусковим механізмом» процесу зазвичай є рясне надходження фосфору, рідше – азоту, іноді вуглецю і кремнію. Ключову роль зазвичай грає фосфор.
При надходженні біогенів різко зростає продуктивність водойм за рахунок зростання чисельності та біомаси водоростей, і перш за все синьо-зелених – цианей, з царства дробянок. Багато хто з них можуть фіксувати молекулярний азот з атмосфери, тим самим знижуючи лимитирующее дію азоту, а деякі здатні звільняти фосфор з продуктів метаболізму різних водоростей. Володіючи цим і низкою інших подібних якостей, вони захоплюють водойму і домінують в біоценозі.
Біоценоз практично повністю перероджується. Спостерігаються масові замори риб. «В особливо важких випадках вода набуває колір і консистенцію горохового супу, неприємний гнильний запах: життя аеробних організмів виключена» (Соловйов, 1987).
Послідовний ряд поступово і закономірно змінюють один одного в сукцесії спільнот називається сукцессионной серією. Вона спостерігається в природі не тільки в лісах, болотах і озерах (див. рис. 5.9; 5.10), а й на стовбурах відмираючих дерев і в пнях, де відбувається закономірна зміна сапрофітів і сапрофагов, в калюжах і ставках і т. д. Іншими словами, сукцесії різномасштабних і ієрархічні, так само як і самі екосистеми.