Класифікація біотичних взаємодій популяцій двох видів

     
11. Нейтралізм 0 0 Жодна популяція не впливає на іншу
 Конкуренція, безпосередню взаємодію 1 ^ 1 Щ | | Пряме взаємне пригнічення обох видів
 Конкуренція, взаємодія через ресурсів ЩЩ 1111 Непряме придушення при дефіциті зовнішнього ресурсу
 Аменсалізм 0 Населення 2 пригнічує популяцію 1, але сама не відчуває негативного впливу
 Паразитизм + Популяція-паразит 1 складається 1 з менших за величиною особин, ніж популяція 2
 Хижацтво. + – Особини хижака 1 звичайно крупніше, ніж особини жертви 2
 Комменсализм + 0 Населення 1, комменсал, отримує користь від об’єднання; популяції 2 це об’єднання байдуже
. Протокооперація + + Взаємодія сприятливо для обох видів, але не обов’язково
 Мутуалізм + + Взаємодія сприятливо для обох видів і обов’язково

принципу Гаузе – принцип конкурентного виключення 

У таблиці 4.1 «О» означає, що популяція не відчуває ніякого впливу при взаємодії видів; «+» – Що вона отримує користь від взаємодії видів; «-» – Що вона відчуває негативний вплив такої взаємодії.
Не існує двох різних видів, що займають однакові екологічні ніші, але є близькоспоріднені види, часто настільки подібні, що їм потрібно, по суті, одна і та ж ніша. У цьому випадку, коли ніші частково перекриваються, виникає особливо жорстка конкуренція, але в кінцевому підсумку нішу займає один вид. Явище екологічного роз’єднання близькоспоріднених (або подібних за іншими ознаками) видів отримало назву принципу конкурентного виключення, або принципу Гаузе, в честь вченого, який довів його існування експериментально в 1934 р. (рис. 4.4).

Рис. 4.4. Динаміка популяцій інфузорій Paramecium aurelia (i) і Paramecium caudatum (2), культивованих при регулярному додаванні в середу одного і того ж кількості їжі: а – ізольовані популяції кожного виду; б – спільно культивовані популяції (за Г. Ф. Гаузе, 1934)
Г.Ф. Гаузе експериментально досліджував конкуренцію двох видів інфузорій: Paramecium candatum і Paramecium aurelia. Їх культивували роздільно і разом, використовуючи строго дозовану бактеріальну їжу. При роздільному культивуванні їх чисельність зростала за звичайною Б ^-подібної кривої, при спільному – перемагали в конкурентній боротьбі P. aurelia (рис. 4.4). Поразка P. candatum пояснюється тим, що вона погано переносила накопичення в середовищі продуктів метаболізму бактерій і розмножувалась повільніше. Але при зміні їжі, напри-
заходів при заміні її на дріжджі, перемагала вже P.Qandatum, так як в сприятливих для обох видів умовах вона мала перевагу за рахунок здатності до більш швидкого розмноження і збільшення своєї чисельності.
Міжвидова конкуренція за ресурси може стосуватися простору, їжі, біогенних речовин і т. п. Саме зменшення ресурсів призводить до ситуацій, коли ми маємо справу лише з негативними взаємодіями. Результатом міжвидової конкуренції може бути або взаємне пристосування двох видів, або популяція одного виду заміщується популяцією іншого виду, а перший змушений переселитися на інше місце або перейти на іншу їжу. Якщо види живуть у різних місцях, то говорять, що вони займають різні екологічні ніші, якщо ж вони живуть в одному місці, але споживають різну їжу, то говорять про їх кілька розрізняються екологічних нішах. Процес поділу популяціями видів простору і ресурсів називається диференціацією екологічних ніш (Рис. 4.5). На рис. 4.2 також видно диференціація ніш по ярусах лісу.

Рис. 4.5. Розподіл копитних звірів по ярусах харчування в
африканській савані: 1 – жираф; 2 – антилопа геренук;
3 – антилопа дик-дик; 4 – носоріг; 5 – слон; 6 – зебра; 7 – гну;
8 – газель Гранта; 9 – антилопа бубал (по де ла Фуенте, 1972)
Головний результат диференціації ніш – зниження конкуренції. Наприклад, тіньолюбиві рослини не конкурують зі світлолюбними, менш гостра конкуренція за ресурси, чисельність домінуючого виду, наприклад, регулюється хижаком, і т. п. Іншими словами, є безліч обставин,

при яких різні види-антагоністи можуть співіснувати. І проте це негативні взаємодії, оскільки взаємовплив видів залишається і не дозволяє повністю розкрити свої можливості кожному з них.

Нейтралізм – це така форма біотичних взаємовідносин, коли співжиття двох видів на одній території не тягне за собою ні позитивних, ні негативних наслідків для них. У цьому випадку види не пов’язані безпосередньо один з одним і навіть не контактують між собою. Наприклад, білки і лосі, мавпи і слони і т. п. Відносини нейтралізма характерні для багатьох видами спільнот.

Аменсалізм – це біотичні відносини, при яких відбувається гальмування росту одного виду (аменсала) продуктами виділення іншого. Такі відносини зазвичай відносять до прямої конкуренції і називають антібіоз. Найбільш добре вони вивчені у рослин, які застосовують різні отруйні речовини в боротьбі з конкурентами за ресурси, і дане явище називають алелопатія.
Аменсалізм вельми поширений у водному середовищі. Наприклад, синьо-зелені водорості, викликаючи цвітіння води, тим самим отруюють водну фауну, а іноді навіть худобу, який приходить на водопій. Аналогічні «здібності» проявляють і інші водорості. Вони виділяють пептиди, хинон, антибіотики та інші речовини, які отруйні навіть у малих дозах. Називають ці отрути ектокріннимі речовинами.

Хижацтво і паразитизм: відносини хижак – жертва і паразит – господар є результатом прямих харчових зв’язків, які для одного з партнерів мають негативні наслідки, а для іншого – позитивні. Всі варіанти харчових екологічних зв’язків можна віднести до цих типів взаємодії (у тому числі і корова, що поїдає траву). Будь гетеротрофний організм в співтоваристві існує за рахунок поїдання іншого гетеро-або автотрофами.
Хижаками називають тварин, що харчуються іншими тваринами, яких вони ловлять і умервщляют. Для хижаків характерно мисливське поведінка.

Достаток комах, їх малі розміри і легкодоступность перетворюють діяльність м’ясоїдних хижаків, зазвичай птахів, в просте «збиральництво»

видобутку, подібно до того як собірот насіння, 3epria йтіци, що харчуються ними. Комахоїдні хижаки за способом оволодіння їжею наближаються до пастьбе травоїдних тварин. Деякі птахи можуть харчуватися і комахами і насінням.
Паразитизм – це така форма харчової зв’язку між видами, коли організм-споживач (консумент) використовує тіло живого господаря не тільки як джерело їжі, але і як місце свого проживання (постійного або тимчасового). Паразити набагато дрібніше свого господаря. Паразитичні відносини мають комахи-шкідники і рослини, кровоссальні комахи і тварини, і т. п. Комахи-паразити часто бувають рознощиками епідемій: воші – тифу, кліщі – енцефаліту, та ін
У природі існують системи, які з одного виду і кількох інших видів, які є по відношенню до нього паразитами. Це так звані паразитарні комплекси. Наприклад, щоб успішно боротися з шкідниками культурних рослин, необхідно вивчати склад і щільність комплексу, закономірності його зростання, і т. п.
Хижацтво і паразитизм – це приклад взаємодії двох популяцій, що негативно позначається на рості і виживанні однієї з них (див. табл. 4.1, п. 5, 6). Подібні популяції розвиваються, тобто еволюціонують, синхронно, і в міру тривалості їх взаємодії коеволюція може привести до зниження ступеня негативного взаємодії або усунути його взагалі, оскільки сильне придушення популяції жертви чи господаря популяцією хижака або паразита може привести до знищення однієї з них або обох.
На рис. 4.6 наводиться приклад еволюції гомеостазу двох комах в системі «господар-паразит», які містилися в клітку, що складається з 30 пластикових камер, з’єднаних один з одним трубочками, сповільнюється розселення паразита. На рис. 4.6 а видно різкі підйоми і спади щільності популяцій, так як в цьому випадку дикі особини недавно посаджені разом. На рис. 4.6 б популяції взяті з колоній, в яких вони проіснували спільно протягом двох років і тут вже відзначається більш стабільна рівновага, різкі спади відсутні, так як у господаря з’являється адаптивна стійкість, про

Рис. 4.6. Еволюція гомеостазу в системі “господар-паразит» (господар – кімнатна муха Musca domestica (I), паразит – оса Nasonia
vitropennis (II) (по Ю.Одума, 1975):
а – нещодавно об’єднані популяції (вперше посаджені разом
дикі особини); б – популяції взяті з колоній, в яких обидва види
співіснували протягом двох років
що свідчить сильне зниження народжуваності у паразита.
Отже, найбільш жорстка ^ конкуренція проявляється тоді, коли контакт між популяціями встановлений недавно, наприклад, внаслідок змін, що відбулися в екосистемі під впливом діяльності людини. Саме тому непродумане втручання людини в структуру біоценозу нерідко призводить до епідемічних спалахів.
Таким чином, при тривалому контакті паразитів і хижаків з їх жертвами, вплив на них досить помірковано, нейтрально або навіть сприятливо, а найбільша шкідливу дію роблять нові паразити і хижаки. Звідси ви вод: «… необхідно уникати створення нових негативних
118
взаємодій, а якщо вони виникли, намагатися по можливості стримувати їх »(Ю. Одум, 1975).
До позитивним видам взаємодії Ю. Одум відносить комменсализм, кооперацію і мутуалізмом (див. табл. 4.1). Багато екологів вважають, що в стабільних екосистемах негативні і позитивні взаємодії повинні знаходитися в рівновазі.
Комменсализм, кооперацію і мутуалізмом можна розглядати як стадії послідовного вдосконалення позитивних взаємодій в ході еволюції.

Комменсализм – це найбільш простий тип позитивних взаємодій (див. табл. 4.1). Комменсали – організми, які поселяються в оселях інших організмів, не завдаючи їм зла і не приносячи добра. Для тих тварин, у яких вони «квартирують», комменсали байдужі. В океанах і морях у кожній раковині є організми, які отримують там укриття, але вони абсолютно нешкідливі для «власника» цієї раковини.

Протокооперація – це наступний крок до тіснішої інтеграції, коли обидва організму отримують переваги від об’єднання, хоча таке співіснування не обов’язково для їх виживання. Наприклад, краби і кишковопорожнинні: краб «садить» собі на спину Кишковопорожнинні, яке маскує і захищає його (має жалкі клітини), але, в свою оче-i редь, воно отримує від краба шматочки їжі і використовує його як транспортний засіб.

Мутуалізм (симбіоз) – наступний етап розвитку залежності двох популяцій один від одного. Об’єднання відбувається між досить різними організмами і найбільш важливі мутуалістіческіе системи виникають між автотрофами-ми і гетеротрофами. Прикладом може служити співробітництво між бактеріями, що фіксують азот, і бобовими рослинами; симбіоз між копитними і бактеріями, що мешкають в їх рубці, та ін Широко відомим прикладом мутуалізму є симбіоз водорості і гриба – лишайники. Функціональна і морфологічна зв’язок цих організмів настільки тісна, що лишайники практично складають єдиний організм. Ю. Одум (1975), образно кажучи, закликає до того, щоб «модель лишайника», що пройшла шлях до гармонійного взаємодії двох різних видів, через паразитизм водорості, стала символічною для людини, яка повинна встановити мутуалістіческіе відносини з природою, оскільки він є гетеротрофами , залежних від наявних ресурсів. В іншому випадку «він, подібно до« нерозумному »і« непристосованому »паразитові, може довести експлуатацію свого« господаря »до такої міри, що погубить себе».
До сказаного про міжвидовий боротьбі в біоценозі слід додати, що в 90-х рр.. XX в. англійські та канадські вчені дійшли висновку, що в лісах дерева і чагарники, навпаки, – допомагають один одному завдяки дії законів загальної підтримки. Інформація, яка забезпечує таку взаємодію, передається під землею завдяки грибку мікориза, наявних на корені всіх рослин.
З наведеної характеристики біоценозів ясно, що їх стійкість (гомеостаз) залежить насамперед від змін у структурі співтовариств, від динаміки видового різноманіття, від змін в трофічної ланцюга і, певною мірою, від регучя-ції біоценозу за допомогою аллелохіміческіх факторів і др