Екологічна диверсифікація

Екологічна диверсифікація між мешкають спільно (тобто симпатричними) видами в більшості випадків здійснюється за наступними трьома параметрами: просторовому розміщенню, харчового раціону і розподілу активності в часі. Як правило, для значного ослаблення і навіть повного усунення конкуренції досить виникнення чітких відмінностей по одному з цих параметрів.
Відмінності в просторовому розміщенні полягають у виборі видами різних стацій або навіть мікростацій. Великий строкатий дятел шукає їжу в основному на стовбурах дерев, середній строкатий – на великих гілках, а малий строкатий дятел – на гілках крони. Завдяки шляху «із варяг у греки» на північ проникла чорний щур. Вона загнала сіру щура у підпілля, а сама влаштувалася на горищах. Коли у зв'язку з розвитком судноплавства на півдні з'явилася сіра щур, або Пасюк, то вона витіснила чорну щура на горищні приміщення, а сама влаштувалася в підпіллі і каналізаційної мережі.
Екологічна диверсифікація по харчового раціону – широко поширене явище. Не раз було показано, що близькоспоріднені види тварин характеризуються різними харчовими потребами. Харчові раціони пустельних ящірок, що належать до кількох сімпатріческім видами, складаються у одних переважно з мурах, в інших з термітів, у третіх з ящірок інших видів або тільки рослин. Подібні приклади відмінностей у раціонах у споріднених симпатричних видів відомі для багатьох птахів і ссавців.
Поділ ніш часто буває пов'язане з розподілом активності в часі. Прикладами можуть служити різні типи добової (ластівки і летючі миші) або сезонної (деякі види ящірок, комах) активності. У помірних широтах у садової та чорноголової славок спостерігається зрушення в періодах кладки в два тижні. У тропіках ці види можуть розмножуватися цілий рік, так як постійне достаток необхідних для їх живлення комах послаблює конкуренцію.
Конкуренція за їжу призводить іноді до прискорення розвитку і зміни всього життєвого циклу виду. Цікавий приклад такої конкуренції представляють муха-саркофагіда і оса-сфекс. Саркофагіда заражає саранових, занурюючи яйце в його тіло. Сфекс паралізує ослаблене саранових, після чого затаскує його, а заодно і яйце сарко-фагіди, у свою нірку. Зазвичай личинка паразитичної мухи деякий час розвивається, але потім гине, не витримавши харчової конкуренції з швидко зростаючою личинкою сфекса. Однак окремі личинки саркофагід завдяки прискоренню розвитку встигали з'їсти паралізоване саранових до появи личинки оси. Оскільки личинки саркофагід потрапляють в нірку сфекса більш-менш регулярно, то в еволюції закріпилася більш висока швидкість розвитку личинок саркофагід, наслідком чого стала менша плодючість мух.
Одним з наслідків екологічної диверсифікації є так зване зміщення ознак. Іноді особини двох широко поширених видів більш подібні в тих частинах своїх ареалів, в яких зустрічаються окремо (аллопатріческім), ніж на ділянках спільного проживання. Наприклад, два види повзиків настільки схожі один на одного в районах Аллопатрія, що розрізнити їх може тільки фахівець. Але в областях спільного проживання вони мають специфічні ознаки: у одного дзьоб і чорна заочноямкової смуга більше, ніж у іншого.
На успіху в конкурентній боротьбі того чи іншого виду позначається вплив різних абіотичних факторів. Вплив середовища на результат конкуренції вивчалося в численних лабораторних експериментах з двома видами малого борошняного хрущака (Tribolium castaneum і Т. confusum). Було встановлено, що при рівності вихідної чисельності жуків обох видів в жаркому вологому кліматі (температура 34 ° С, відносна вологість 70%)

Залежність результату конкуренції між лабораторними лініями двох видів жуків

Рис. 7.4. Залежність результату конкуренції між лабораторними лініями двох видів жуків від початкових щільностей особин (з Е.Піанка,
1981)
завжди перемагає Г. castaneum. При іншому співвідношенні початковій чисельності популяцій незалежно від факторів середовища успіх супроводжує то одному, то іншому виду (рис. 7.4). Первісне домінування якого-небудь виду збільшує ймовірність його перемоги. При незначній перевазі в чисельності тієї чи іншої популяції (перехідна зона) кожен з видів може здобути перемогу в залежності від умов температури і вологості.
При оцінці успіху в конкурентній боротьбі одного з двох видів у природних умовах спиратися на такий показник, як вихідна щільність популяції, не представляється можливим. Як правило, вигляд більш спеціалізований, стенобіонтних, виявляється і більш конкурентоспроможним порівняно з видом еврібіонтним.
Один з двох видів плоских хробаків мешкає тільки в верхів'ях річок при температурі води від 6,5 до 16 ° С, а інший вид, що виносить температури в межах від 6,5 до 23 ° С, може жити на всьому протязі річки. Коли обидва види симпатричні, то стенотерм-ний вид витісняє Еврітермние з верхів'їв, і останній зберігається тільки в нижній течії річки, де значення температури води коливаються між 13 і 23 ° С.
На Кубі живуть два види крокодилів: гостромордих і кубинський. Незважаючи на загальні біологічні особливості, вони, за рідкісним винятком, ніколи разом не зустрічаються. Гостромордих крокодил характеризується більшою екологічною пластичністю; він добре переносить осолоненя водойм, тому широко поширений в багатьох прибережних водоймах: гирлах річок, лагунах і інших низьких місцях. На відміну від гостромордих кубинський крокодил зустрічається тільки в прісних водах.

При спільному проживанні він як більш спеціалізований і тому більш конкурентоспроможний витісняє гостромордих крокодила з прісних водойм, примушуючи його переходити в солонуваті води.
Ще один найвищою мірою демонстративний приклад конкуренції можна почерпнути з історії формування рослинного покриву Швеції. Два види деревної рослинності – європейська ялина (Picea abies) і бук (Fagus sylvatica) – володіють близькими межами витривалості стосовно вологості грунту. Їх проростки потребують затінених умовах, а дорослі дерева обох видів утворюють густий деревостани з тінистим пологом, де інші рослини можуть влаштуватися лише з великими труднощами. Проте за рахунок того, що зона термооптімума бука в порівнянні з ялиною зміщена в область більш високих температур, цей вид витіснив ялина в південних районах Швеції, поступившись йому в північних. На рис. 7.5 показано, як в післяльодовиковий період ялина поступово витісняє інші види рослинності на півночі Швеції, а бук – у південній.
Важливий параметр виду – ширина його екологічної ніші. Цей показник завжди відносний. Ми можемо говорити про широку або вузькій ніші якогось організму лише в порівнянні з іншими. Наприклад, гусениці дубової листовійки, що харчуються тільки листям дуба, мають більш вузьку харчову нішу, ніж гусениці непарного шовкопряда, розвиваються на багатьох видах листяних дерев. Еврібіонтние організми зазвичай мають більш широкі ніші, ніж стенобіонтних. Однак екологічна ніша може мати різну ширину за різними вимірами, таким, як просторовий розподіл, трофічні зв'язки та ін
Коли два організму різних видів використовують одні й ті ж ресурси, їх ніші перекриваються. Перекривання може бути повним або частковим, може бути по одному вимірюванню ніші, але не бути по інших. Якщо якісь ресурси є в недостатній кількості, то при перекривання ніш виникає конкуренція, яка тим інтенсивніше, чим сильніше це перекривання. На рис. 7.6 показані різні варіанти взаємодії екологічних ніш.
У разі коли ніші повністю роз'єднані (рис. 7.6, я), що населяють їх види не конкурують один з одним. Якщо вони взагалі не вступають у конкуренцію з іншими організмами, то їх ніші близькі до потенційно можливим в даній ситуації. Коли екологічні ніші частково збігаються (рис. 7.6, б), співіснування видів стає можливим завдяки специфічності їх пристосувань, наприклад особини одного виду займають притулку, недоступні для активнішого конкурента.

Історія розвитку рослинного покриву Швеції в післяльодовиковий період.

Рис. 7.5. Історія розвитку рослинного покриву Швеції в післяльодовиковий період.

Нарешті, коли ніша одного виду включає нішу другого виду або ці ніші повністю перекриваються (рис. 7.6, в), відбудеться конкурентну виключення одного з видів або домінуючий конкурент нападе свого суперника на периферію зони пристосованості. Реалізована екологічна ніша слабкого конкурента гранично звузиться, зайнявши лише деяку частину потенційно можливої ніші. Саме тому цілий ряд тварин і рослин живе в умовах,
відмінних від оптимальних.

Сила фактора середовища.

Сила фактора середовища.

Наприклад, багато рослин, що приймаються за кальціефобние, переносять у чистій культурі різний зміст кальцію; в природних умовах ці рослини стримуються в межах свого ареалу конкуренцією інших видів.
У звичайної сосни (Pinus sylvestris) фізіологічний оптимум, а отже, кращі умови для зростання в відсутність конкуренції відповідають помірно вологим грунтам, багатим поживними речовинами (рис. 7.7).

Фізіологічні та екологічні криві розвитку звичайної сосни

Рис. 7.7. Схематичне зображення фізіологічної та екологічних кривих розвитку звичайної сосни.

грунтах або на сирих, кислих болотах вона все ж може рости завдяки своїй невимогливість, але її стовбур досягає тут невеликої висоти і дає незначний вихід деревини. Той факт, що в природних умовах сосна зустрічається на настільки бідних місцепроживання, тобто виявляє тут екологічний оптимум, пояснюється тим, що на кращих грунтах її витісняють багато листяні дерева.