Генетичне рівновагу в популяціях і його порушення

Чи можна з повною впевненістю стверджувати, що спрямовані зміни генофонду свідчать про те, що відбувається відборі і пов'язаних з ним еволюційних змінах в популяціях? Для відповіді на це питання необхідно знати, якими чинниками визначаються зміни генофонду і як вони відбуваються в різних умовах.
Фактори генетичної мінливості популяцій були загадкою для Дарвіна і його сучасників. Довгий час вчені не знали механізмів, за допомогою яких рідкісні характеристики можуть зберігатися в популяції і передаватися від однієї генерації до іншої. Не було відомо, чому домінантні аллели НЕ витісняють з популяції рецесивні, особливо рідкісні. Чому в деяких країнах, наприклад, багато людей з блакитними очима (тобто особин, гомозиготних за рецесивною аллели) та їх кількість не зменшується з часом. На ці та інші питання довгий час не могла відповісти і генетика, яка спочатку вивчала лише прояви дій індивідуальних генів.
Провал між генетикою і еволюційними дослідженнями вдалося подолати лише до 20-их рр.. XX століття, коли з'явилася популяційна генетика і стала формуватися теорія, що пояснює, як аллели поводяться в популяції, в чому полягають механізми, що змінюють співвідношення алелів в межах популяції, і як протікають в популяції еволюційні зміни.
Генетичне рівновагу. Очевидно, що для виявлення закономірностей, яким підкоряються зміни генофонду, потрібно знати, що відбувається з частотами алелів в різних умовах. Для початку необхідно відповісти на питання, як будуть змінюватися ці частоти в ідеальних умовах: коли відбір не діє, популяція ізольована, а підбір особин при спарюванні відбувається випадково. Чи зберігається генофонд таких популяцій постійним або він змінюється?
Ранні генетики інтуїтивно припускали, що з плином часу частоти домінантних фенотипів (і відповідно алелів) повинні зростати. Однак згодом за допомогою математичних методів було встановлено, що в популяціях, що живуть ізольовано, в умовах слабкого тиску природного відбору встановлюється генетичне рівновагу, тобто спостерігається сталість частот алелів різних генів.
Причини порушення генетичної рівноваги. У деяких випадках, однак, генетичне рівновагу може на рушаться. Причиною таких порушень може бути зовсім не відбір, а інші механізми. Розглянемо деякі з них, що мають найбільше розповсюдження.
Перша причина порушення генетичної рівноваги – невипадковий підбір партнерів при спарюванні у деяких видів тварин. Особини з певними ознаками підбирають пару з такими ж ознаками, як це відбувається, наприклад, у диких гусей, які в період розмноження шукають собі пару з подібною забарвленням. Ясно, що залежно від співвідношення чисельності особин, що мають різне забарвлення, може змінюватися і співвідношення алелів генів, контролюючих колір пір'я.
Інша причина пов'язана з втратою деяких генів. Така втрата може відбуватися випадково, наприклад через загибель носіїв рідкісних генів.

Чим менше чисельність популяції, тим більший вплив роблять випадкові фактори на її генофонд.
Якщо подумки уявити, що популяція поділяється на дві нерівні частини якимись несподівано виниклими природними або штучними бар'єрами (наприклад, на річці побудована гребля, що розділила що мешкала там популяцію плотви на дві частини), то генофонд популяції, що бере початок від малої кількості особин, може знову ж в силу випадкових причин відрізнятися від колишнього за складом. Він буде нести в собі лише ті генотипи, які випадково підібралися серед малого числа засновників нової популяції. Рідкісні в старій популяції аллели можуть стати звичайними в новій, і навпаки.
Нарешті, коли лише мала частка особин популяції залишається в живих після перенесеної катастрофи (повені, посухи чи інших несприятливих кліматичних явищ), це також може приводити до помітних змін складу генофонду популяції, коли її чисельність відновиться. Набір генів особин, що залишилися в живих, може дещо відрізнятися від того, який існував раніше. Приклад дають деякі комахи. Тільки мале їх кількість виживає після зими. Ця мала частка дає початок нової, річної, популяції, генофонд якої може виявитися відмінним від генофонду популяції, що існувала рік тому. Як видно, причиною розглянутих змін генофонду або порушення його рівноваги може бути не тільки відбір, але й інші фактори. При цьому у всіх розглянутих випадках зміни генофонду носять випадковий, ненаправленої характер. Тому їх не можна вважати еволюційними.
Порушення рівноваги, викликані природним відбором. Природний відбір призводить до спрямованим змінам генофонду, наприклад до зростанню частот одних генів і до зниження інших. Внаслідок природного відбору в популяціях закріплюються корисні гени, тобто благоприятствующие виживання в даних умовах середовища. Частка таких генів зростає, і загальний склад генофонду змінюється. Зміни генофонду під дією природного відбору повинні призводити і до змін зовнішнього будівлі організмів, особливостей їх поведінки та способу життя, а в кінцевому результаті – до кращої пристосованості популяції до даних умов зовнішнього середовища.
Якщо, скажімо, популяція одного виду метеликів зайняла ділянку з незвичайним для даного виду складом і кольором рослинності, то в її генофонді поступово будуть відбуватися зміни в співвідношенні генів, контролюючих світлу і темну забарвлення гусениць. Будуть відбуватися морфологічні зміни особин, які можуть супроводжуватися змінами в їх поведінці і способі життя. Населення, що освоює незвичайний для виду ділянку середовища проживання, буде зазнавати еволюційні зміни.
Еволюційні зміни популяцій завжди супроводжуються спрямованими змінами генофонду, що відбуваються під дією природного відбору.


Популяційна генетика. Генетичне рівновагу.