Фізіологічні механізми пам'яті

Сукупність процесів закріплення, зберігання і подальшого зчитування інформації, одержуваної організмом, називається пам'яттю. При виробленні умовного рефлексу пам'ятний слід утворює його тимчасову зв'язок. З приводу можливого місця її замикання в структурах мозку висловлювалися різні припущення. Однак розгляд цього питання в еволюційному плані призводить до висновку, що на всіх рівнях розвитку нервової системи формування складних форм умовно-рефлекторної діяльності стає функцією її філогенетично молодих вищих відділів. Так, у птахів вона виконується розвиваються відділами неостріатума, у ссавців – корою великих півкуль.
Однак примітивні форми тимчасових зв'язків можуть утворюватися філогенетично більш старими структурами мозку. Так, умовні реакції, які можна було виробити у собак після видалення кори великих півкуль (Н. Ю. Беленко, 1965) або її ізоляції шляхом перерізання шляхів до підкіркових структурам (М. М. Хананашвілі, 1971), не мали характеру справжнього умовного рефлексу і не забезпечували складні форми вищої нервової діяльності.
Клінічні спостереження та експерименти на тваринах із застосуванням електрошоку, гіпоксії та фармакологічних засобів призвели до поданням про два види пам'яті, або двох етапах формування її єдиного механізму. Припускають, (що механізм короткостроковій, або оперативної, пам'яті представляє собою циркуляцію нервових імпульсів по замкнутих ланцюгах нейронів. Тому всі дії, переривають таку циркуляцію, порушують цей вид пам'яті, не зачіпаючи довгострокову.
Про механізм довгострокової пам'яті висловлюється багато припущень, заснованих на вивченні нервових процесів в структурах, які можуть бути субстратом тимчасової зв'язку. Насамперед таким процесом може стати стійке зміна синаптичної провідності. Воно може реалізуватися «проростанням» нових синапсів, підвищенням ефективності існуючих синапсів при посиленому їх використанні (Дж. Екклс, 1953), явищами посттетаніческой потенціації (П. Г. Костюк, 1960), зрушенням рівня поляризації збудливих мембран (В. С. Русинов, 1969), кращого проведення імпульсів до синапси в результаті мієлінізації терминалей (А. І. Ройтбак, 1973).
Іншим процесом, що визначає виникнення тимчасової зв'язку, можуть бути стійкі зміни в нейроплазму клітинного тіла. Ці зміни набувають особливої стійкість в результаті конвергенції на нейроні потоків імпульсів, одночасно надходять від поєднуваних подразників (П. К.

Анохін, 1968). Вони можуть впливати на ріст нервових закінчень, на трофічну забезпечення збудливих мембран і їх поляризацію через іонні насоси, на синтез медіаторів та інші синаптичні процеси. Припускають, що основний компонент протоплазми – білок зберігає пам'ятний слід за аналогією з реакцією імунітету або шляхом перебудови своєї структури. Велика увага дослідників привернуло припущення про те, що носієм пам'яті є рибонуклеїнова кислота – РНК (X. Хіден, 1959). Аналіз її нуклеотидного складу в нервових клітинах навчених руховому навику і контрольних щурів показав, що в клітинних ядрах перших зростає вміст аденіну і зменшується кількість урацила. Звідси був зроблений висновок про «хімічної» природі пам'яті, яка зберігається у вигляді різних комбінацій нуклеотидів в молекулах РНК.
Однак через недовговічності молекул РНК деякі дослідники вважають більш вірогідним носієм довгострокової пам'яті стабільні молекули ДНК. Сам Хіден в останніх роботах відмовляється від гіпотези про роль РНК як хімічного носія пам'яті, але вважає, що таким носієм є кислий білок клітинного ядра. На користь уявлень про хімічну природу пам'ятних слідів призводять досліди з «перенесенням пам'яті» у канібалів плоских хробаків планарий, які, поїдаючи навчених особин, купували їх навички. Однак досліди з уприскуванням ненавченим щурам екстракту з мозку навчених давали суперечливі і негативні результати (Л. Г. Воронін, 1979). Разом з тим показано, що з мозку мишей з виробленими оборони ті льони мі, харчовими та іншими умовними реакціями виділені поліпептиди, які при введенні ненавченим тваринам вибірково стимулюють у них відповідну поведінку (Г; Унгар, 1974).
Численні дослідження, особливо електрофізіологічні, свідчать про те, що пам'ять пов'язана з діяльністю великих нейронних популяцій в центральних нервових структурах. Встановлено, що синхронізація активності ланцюжків нейронів є умовою руху нервових процесів, і так як вона відображає співвідношення їх лабільності, то є багато підстав вважати, що нові зв'язки вкарбовуються в нервовій системі як стійкі просторово-часові розподілу нейронів, співвідношення лабільності яких визначають нові напрямки потоків імпульсів (М. Н. Ліванов, 1975). Специфічність такого розподілу виявляється і в тому, що умовна реакція виникає лише тоді, коли сигнальний подразник викликає мозаїку активності нейронів, відповідну тієї, яка утворилася при навчанні (А. Б. Коган, 1979). Уявлення про такий розподіленої структурі пам'ятних слідів узгоджується з останніми даними нейрохимических досліджень, згідно з якими енграма пам'яті записується у вигляді «вузлів» складних розподілів хімізму нервових клітин (П. А. Кометіані, 1980).