Види умовних рефлексів

По відношенню сигнального подразника до сігналізіруемой реакції в природі все умовні реакції можна розділити на натуральні та штучні. Натуральними називають умовні рефлекси, що утворюються на подразники, які є природними ознаками сігналізіруемой безумовної реакції. Прикладом може служити натуральний умовний харчової рефлекс собаки на запах м'яса. Він з неминучістю утворюється природним шляхом, оскільки перед кожною їдою м'яса собака чує його запах. Штучними називають умовні рефлекси на подразники, які не мають у природі відношення до сігналізіруемой безумовної реакції, з якою пов'язаний даний рефлекс. Прикладом може служити штучний умовний рефлекс слиновиділення, вироблений у собаки на спалахування лампочки.
Натуральні умовні рефлекси вироблялися в природних умовах у багатьох поколінь тварин, тому нервова система виявляється до них пристосованої: вони легше утворюються, швидше зміцнюються і виявляються більш міцними, ніж штучні. Так, цуценяті, до того ніколи не пробували м'яса, досить два – три рази його покуштувати, щоб побачивши м'яса у нього починалося виділення слини. У той же час для вироблення умовного рефлексу слиновиділення на вид спалахує лампочки потрібні десятки поєднань. У цьому виявляється біологічна адекватність сигналів, за якими формується вища нервова діяльність тварин (Д. А. Бірюков, 1960).
За джерела сигнальних подразнень умовні рефлекси діляться на екстероцептивні – сигнал виходить від зовнішнього світу, интероцептивні – сигнал надходить з внутрішніх органів і проприоцептивні – сигнал надходить від скелетно-м'язової системи. Утворені протягом усього життя різноманітні екстероцептивні умовні рефлекси відіграють провідну роль у формуванні пристосувального поведінки тварин, добування їжі, уникнення небезпеки, статевої діяльності. У житті людей вирішальне значення має спеціально людська форма екстероцептивні сигналізації словом, яка спонукає до певних вчинків і думок.
Интероцептивні умовні рефлекси на механічні, хімічні, осмотичні та інші сигнали від внутрішніх органів забезпечують узгодження їх діяльності та Гомі-статичну регуляцію. Наприклад, наповнення шлунку водою при питті дає сигнали до посилення роботи нирок ще до того, як відбулося всмоктування, що було показано в досвіді, аналогічному «уявному годуванню». На відміну від предметності екстероцептивних интероцептивні умовні рефлекси супроводжуються лише розпливчастими відчуттями, які І. М. Сєченов називав «темними почуттями», що впливають на настрій, самопочуття і працездатність.

Мабуть, по інтероцептивних сигналам організм «відраховує час» й виробляє такі умовні реакції, як виділення шлункового соку, коли підходить час обіду, чи пробудження в призначену годину. Проприоцептивні умовні реакції лежать в основі всіх рухових навичок тварин і людини. З їхньою допомогою пташеня вчиться літати, вовченя схоплювати видобуток, дитина опановує мову, а доросла людина – професійною майстерністю. У природних умовах сигнальні роздратування завжди мають складний характер. Так, умовний харчовий рефлекс кошеня виробляється на комплекс запаху, тепла і дотику до м'якої вовни матері-кішки. Розрізняють рефлекси, вироблені на одночасний і послідовний комплекси, а також на ланцюг подразників, розділених проміжками часу. Рефлекси можуть бути позитивними, що здійснюють дію, і негативними, що затримують його. За безумовної основі, на якій виробляється умовний рефлекс, також виділяють їх різні види. Такою основою, яку називають підкріпленням умовного рефлексу, може стати будь-яка діяльність організму, що здійснюється нервовою системою.
Значну частину пристосувального поведінки тварин складають умовні рефлекси, утворювані на базі безумовних, які проявляються у рухах. За своїм біологічним значенням такі рухові умовні рефлекси можуть бути харчовими (полювання хижих, вибір корму травоїдними), оборонними (уникнення хижака, втеча із зони насувається стихійного лиха), статевими (шлях до нерестовищ риб, «шлюбна поведінка» птахів).
Менш помітні, але необхідні для вегетативного забезпечення поточної зовнішньої діяльності організму умовні рефлекси, які проявляються в роботі внутрішніх органів. Зазвичай такі вегетативні умовні рефлекси викликаються тими ж сигналами, які стимулюють рухові умовні рефлекси, і служать їх трофическим забезпеченням. Наприклад, замахнувшись палицею на собаку, ми не тільки звернемо її у втечу, але викличемо почастішання серцевих скорочень (краще кровопостачання мускулатури), вихід цукру з печінки (краще харчування мускулатури) та інші вегетативні реакції, що мобілізують резерви організму.
Для формування найскладніших форм вищої нервової діяльності особливого значення набувають умовні рефлекси, утворювані на базі умовних рефлексів. Сигнал, для якого підкріпленням служить умовний рефлекс, у свою чергу, може бути використаний як підкріплення.
За розташуванням у часі сигналу і підкріплення при виробленні розрізняють такі умовні рефлекси: співпадаючий, коли відразу після включення сигналу дають підкріплення; відставлений, коли підкріплення приєднується до сигнального роздратуванню лише через деякий час (5 – 30 с); відстається, коли час відставленого подовжується до 1-3 хв; слідової, коли підкріплення подається після виключення сигналу з інтервалом від секунд до хвилин. Від співпадаючих до слідові умовним рефлексам зростає складність їх вироблення, але підвищується біологічна цінність передбачення подій.